一、真菌的概念真菌在自然界的分布極廣，從熱帶到寒帶，從動、植物的活體到動物的尸體或植物的枯枝落葉，從淡水到海水，從空氣到土壤以及地面的各種物體上都有真菌存在。一句話，真菌無所不在。真菌的形態大小各異。小的，通常要在顯微鏡下才能看得清楚，大的，其子實體達幾十厘米。真菌種類繁多，據估計，全世界有真菌150萬種，已被描述的約10萬種。(一)真菌的概念 “真菌”(fungus)在我們生活中可以經常聽到、看到或接觸到。例如做饅頭或面包發面的酵母，釀酒的酒曲，生產青霉素的青霉菌；美味可口的蘑菇、木耳、銀耳；名貴中藥材冬蟲夏草、靈芝、茯苓等；食物、皮革制品、用具在溫暖潮濕條件下表面長出的霉；以及引起農作物黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病的粉狀物和霉狀物等都是真菌。盡管要給這樣一群形態各異、數目龐大的生物下一個確切的定義不太容易，但大多數真菌學者都把真菌解釋為：具有真正細胞核、典型的營養體為絲狀體，不含光合色素，主要以吸收的方式獲取養分，通過產生孢子的方式進行繁殖的生物。從上述的解釋中可看出，真菌有如下幾個主要特征：①有真正的細胞核，為真核生物；②繁殖時產生各種類型的孢子；③營養體簡單，大多為菌絲體，細胞壁主要成分為幾丁質，有的為纖維素；④無葉綠素或其他光合色素，營養方式為異養型，需要從外界吸收營養物質。真菌的營養方式有腐生、寄生和共生三種。植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌，已記載的有8000種以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的馬鈴薯晚疫病)，研究結果對植物病理學許(二)真菌與人類的關系1．有益方面 許多真菌是重要的工業和醫藥微生物。在食品工業中，制作面包、酒類、用淀粉制糖，是絕對少不了真菌幫忙的。日常所用的醬油、食醋、豆腐乳、豆瓣醬等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化學工業中，如甘油、有機酸和維生素的生產，很多都是通過真菌的發酵作用完成的。在醫藥工業中，青霉素、頭孢霉素等抗菌素類，都是利用真菌來生產的。近年來，在猴頭菌等真菌體中，發現了抗癌物質，其萃取液在醫治癌癥上發揮了令人鼓舞的療效。有些真菌是很有價值的食用菌和藥用菌。著名的食用菌，如香菇、木耳、銀耳、猴頭菌等，都是真菌。食用菌不但味美，而且還有較高的營養價值和抗癌作用。中國出產的名貴藥材，如冬蟲夏草、靈芝、茯苓等，都是真菌的子實體。在地球生態系中，真菌作為分解者起著極重要的作用。它們與細菌一道，協力將大量的動植物殘體分解還原，充當著“地球清潔工”的作用，并促進自然界碳、氮、硫等元素的循環。有的真菌可以和植物根系互惠共生，形成菌根，促進植物的生長。有些真菌對其他病原菌有頡頏作用或者寄生在其他真菌、線蟲、昆蟲和雜草上，可用于病、蟲、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和綠僵菌防治農林害蟲，“魯保1號”(炭疽菌)防治菟絲子。真菌又是良好的現代生物學遺傳研究的試驗材料。2．有害方面 許多真菌是野生和栽培植物的病原菌，引起植物病害，造成農作物生產的經濟損失或生態被破壞。在植物病害中，由真菌引起的病害數量最多，約占全部植物病害的70％一80％。幾乎每種作物都有幾種真菌病害，多的有幾十種，有不少是嚴重為害植物的，甚至是毀滅性的。作物上常見的黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。有些真菌可引起人和動物的疾病。如人的頭癬、體癬、甲癬、腳癬，是非常普遍的疾病。隱球酵母引起的腦炎和擬肺結核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷熱，也是真菌引起的傳染病。水霉引起的魚類水霉病，是水產養殖業的大敵，因而很受實業界的重視。除了引起病害外，許多真菌還能使食物和其他農產品腐敗和變質、木材腐爛以及布匹、皮革和器材霉爛。有許多真菌含有毒性物質，如有毒辣菇人和動物攝食后引起中毒，輕則致病，重則致死。一些真菌產生的毒素可污染人類的食物和動物的飼料，引起人、畜中毒或致癌，著名的有黃曲霉毒素。二、真菌的營養體(一)營養體的概念 是指真菌營養生長階段所形成的結構。各種真菌營養體的形狀不同(圖2—1)。真菌典型的營養體是很細小的絲狀體，少數是不具細胞壁的原質團具細胞壁的原質團(如黏菌)或具細胞壁的單細胞結構，有的還有根狀菌絲(如壺菌)。真菌的營養體無根、莖、葉的分化，也無維管組織，營養體細胞可以直接從環境中吸收養分，具有輸送和貯存養分的功能，并為營養生長后期進行無性繁殖和有性生殖做準備。同時，為了適應生長和繁殖的需要，真菌的營養體還可以形成菌組織及各種菌體的變態結構。(二)營養體的基本類型 多數真菌的營養體是絲狀體。真菌絲狀營養體上的單根細絲稱作菌絲(hypha)，組成真菌菌體的一團菌絲稱作菌絲體(mycelium)。菌絲呈管狀，有固定的細胞壁，大多五色透明。有些真菌的細胞質中有各種色素，菌絲體就表現不同的顏色，但這些色素不能進行光合作用。不同的真菌菌絲粗細差異很大，多數直徑在5～6µm之間。大多數真菌的菌絲有橫隔膜，將菌絲隔成許多長圓筒形的小細胞，這種有隔膜的菌絲稱作有隔菌絲。有隔菌絲的隔膜上有孔洞，細胞內的細胞質和細胞核可以通過隔膜的孔洞進入相鄰的細胞。有些真菌的菌絲無橫隔膜，稱作無隔菌絲，整個菌絲體為一無隔多核的細胞。有的無隔菌絲體，在老齡時或當菌絲體受到損傷，或形成繁殖和生殖機構時，菌絲體的局部可形成隔膜。這種隔膜無孔洞，是全封閉的。真菌的菌絲體是以菌絲的頂端部分生長和延伸，且不斷產生分枝，菌絲生長的長度是無限的。菌體的每一部分都潛在有生長的能力，在合適的基質上，單根菌絲片段可以生長發育成一個完整的菌落(colony)。真菌的菌絲體是從一點向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養基上通常形成圓形的菌落。在自然界很容易觀察到真菌菌絲體的這種擴展特征，許多為害植物葉片的真菌，如葉片組織內的菌絲體在各個生長方向的擴展不受限制，則多半形成圓形的病魔。真菌的營養體除典型的菌絲體外，有些真菌的營養體是一團多核的、無細胞壁的原生質，稱為原質團(plasmodium)，如黏菌。原質團的形狀多變，有時似變形蟲，有時還能移動。具這類營養體的黏菌主要靠吞食其他微生物或有機質獲得所需要的營養物質。有些真菌的營養體為具細胞壁的非絲狀單細胞，通常橢圓形至近球形，如酵母菌和壺菌。有些壺菌的單細胞營養體具有假根(rhizoid)或根狀菌絲。有些酵母菌芽殖產生的芽孢子相互連接成鏈狀，與菌絲相似，稱作假菌絲。(三)真菌的細胞結構 真菌的菌絲細胞由細胞壁、細胞質膜、細胞質和細胞核組成。細胞質中包含有各種細胞器，如線粒體、膜邊體、液泡、泡囊、內質網、核蛋白體、伏魯寧體等(圖2-2)。但高爾基體不常出現，僅在少數低等真菌中見到過。另外，真菌細胞中還含有其他一些內含物，如微管、脂肪體、結晶體及色素等。細胞壁是菌絲細胞的最外層結構，大多數真菌細胞壁的主要化學成分是幾丁質，少數是纖維素。此外，細胞壁上還含有蛋白質、類脂及無機鹽。真菌細胞質膜是由蛋白質和脂類組成的單位膜，與植物細胞的細胞膜結構相似。真菌的細胞核直徑多為2～3µm，比其他真核生物的細胞核小。不同真菌細胞所含的細胞核數目變化很大。有隔菌絲的單個細胞通常含有1個細胞核，有的含有2個或多個細胞核。真菌的細胞核具有核膜、核仁、核液和染色質。核膜上有孔。真菌的細胞核也像高等植物那樣進行有絲分裂，不同的是前者的核膜在細胞核分裂過程中不消失，紡錘體在細胞核內形成。真菌的染色體很小，由組蛋白和DNA組成，兩者的比例大致相等，采用細胞遺傳學的常規染色方法不易染色和觀察。大多數真菌的營養體細胞是單倍體，少數真菌如卵菌為二倍體。真菌的線粒體有兩層膜，內膜向內延伸形成脊，脊的形態有板片狀的(如子囊菌、擔子菌等)和管狀的(如卵菌)，它的功能與動、植物的相似。真菌線粒體含有DNA，線粒體DNA是環狀的，周長16～26µm。有些真菌的菌絲細胞中還有膜邊體，它由單層膜包被，位于細胞膜和細胞壁之間，這在其他生物細胞中尚未見到。膜邊體的功能尚不清楚，有人認為可能與細胞壁的形成有關。伏魯寧體呈卵形或球形，由單位膜包圍，在子囊菌和半知菌中，伏魯寧體常與菌絲隔膜結合形成孔塞。(四)菌絲的變態與菌組織 真菌的營養菌絲可以形成吸器、附著胞、附著枝、假根、菌套和菌網等多種特殊的變態結構，并有相應功能以適應生活的需要。1．變態(1)吸器(haustorium)。吸器是真菌菌絲產生的一種短小分枝， 在功能上特化為專門從寄主細胞內 吸取養分的菌絲變態結構。專性寄 生真菌和寄生性較強的兼性寄生真菌，從生長在寄主細胞間隙的菌絲 體上形成短小的分枝，穿過寄主細 胞壁，在寄主細胞內發育成吸器， 從寄主細胞內吸取營養。寄生在植 物表面的真菌(如白粉菌)，通常在寄主表皮細胞內形成吸器。各種真菌吸器形狀不同，有球狀、指狀、掌狀及絲狀等(圖2—3)。吸器內有細胞核或無。寄生性真菌產生 吸器有助于增加其吸收營養的面積，并提高自寄主細胞內吸取養分的效率。(2)附著胞(appressorium)。附著胞是植物病原真菌孢子萌發形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產生侵入釘穿透寄主角質層和表層細胞壁。(3)附著枝(hyphopodium或hyphopode)。附著枝是一些真菌(如小煤炱目)菌絲兩旁生出的有1～2個細胞的耳狀分枝，起著附著或吸收養分的功能。(4)假根(rhizooid)。有些真菌菌體的某個部位長出多根有分枝、外表像根的根狀菌絲，可以伸人基質內吸取養分并固著菌體，這種根狀菌絲稱作假根(rhizoid)，如黑根霉和一些壺菌(圖2—4)。(5)菌環(constricting ring)和菌網(networks loops)。捕食性真菌為了捕捉小動物(如線蟲)獲取養料，一些菌絲分枝特化成具小環形網眼結構的網狀菌絲，用以套住或黏住小動物。2．菌組織 真菌的菌絲體一般是分散的，但有時可以密集地糾結在一起形成菌組織。低等真菌或無隔膜菌絲的真菌一般不形成菌組織，高等真菌或有隔膜菌絲的真菌可以形成菌組織。真菌的菌組織有兩種(圖2—5)。(1)疏絲組織(prosenchyma)。真菌的菌絲體糾結比較疏松，還可以看出菌絲的長型細胞，菌絲細胞大致平行排列，這種菌組織稱為疏絲組織。疏絲組織中的菌絲細胞，一般可以用機械的方法I使它們分開。(2)擬薄壁組織(pseudoparenchyma)。真菌的菌絲體糾結十分緊密，菌組織中的菌絲細胞接近圓形、橢圓形或多角形，與高等植物的薄壁細胞相似，稱擬薄壁組織。除形成產生孢子的機構外，有些真菌的菌絲可以形成菌核、子座和菌索。(3)菌核(sclerotium)。菌核的形狀、大小、顏色和菌絲糾集的緊密程度在各種真菌中不同。典型菌核的內部是疏絲組織，外層是擬薄壁組織，特別是表層細胞的細胞壁很厚，顏色很深，所以一般很堅硬，往往呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌組織和寄主組織結合在一起形成的(假菌核)。菌核貯存較多的養分，對高溫、低溫和干燥的抵抗能力都很強。菌核是真菌越冬、越夏的休眠機構，當條件適宜時，菌核萌發產生菌絲體或從上面形成產生孢子的機構，一般不直接產生孢子。(4)子座(stroma)。子座也是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的，形狀不像菌核那樣有規則，許多子座為墊狀。有的子座是菌組織和寄主植物組織結合而形成的，稱為假子座(pseudostroma)。子座也有度過不良環境的作用，但更主要的是形成產生孢子的機構。(5)菌索(rhizomorph)。菌索是由菌組織形成的繩索狀機構，外形與高等植物的根有些相似，所以也稱作根狀菌索(圖2-6)。菌索有的很粗、很長。高度發達的菌索分化為顏色較深的擬薄壁組織皮層、疏絲組織心層和頂端的生長點。菌索可抵抗不良的環境，菌索在引起樹木病害和木材腐爛的高等擔子菌中最常見，它的生長使這些真菌在基質上蔓延，并且還可作為侵入機構。三、真菌的無性繁殖真菌的無性繁殖(asexual reproduction)是指真菌不經過核配和減數分裂，營養體直接以斷裂、裂殖、芽殖和原生質割裂的方式產生后代新個體的繁殖方式。真菌無性繁殖的基本特征是營養繁殖。繁殖過程中無兩個性細胞或性器官的結合，產生的無性繁殖體在脫離母體后，在適宜條件下可以萌發形成新的個體。無性繁殖后代通�？梢员３钟H本的原有性狀。無性繁殖產生的各種孢子稱無性孢子。大多數真菌的無性繁殖能力很強，完成一個無性繁殖世代所需的時間短(通常只需幾天)，產生的無性孢子數量大，這一點與高等動、植物均不相同。無性孢子的形態、色澤、細胞數目、產生和排列方式，是真菌分類與鑒定的重要依據。植物病原真菌的無性繁殖在作物的一個生長季節中往往可以連續重復多次，產生大量的無性新個體，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的無性繁殖可大致概括為4種方式：斷裂、裂殖、芽殖和原生質割裂。在植物病原真菌中，多以芽殖(如高等真菌)和原生質割裂(如低等真菌)方式進行無性繁殖，其次是斷裂，罕有裂殖。1．斷裂(fragmentation) 是指真菌的菌絲斷裂成短段或菌絲細胞相互脫離產生孢子，如節孢子和厚垣孢子。斷裂的形式有多種。有些真菌的菌絲生長到一定時期，菌絲的細胞與細胞之間互相脫離，形成許多長形、單細胞的小段(圖2—7)；另一種形式是菌絲體上形成更多的隔膜，將原來長形的菌絲細胞分隔成較短的近方形細胞，這些細胞排列成串或相互脫離，細胞形成后也可以稍微膨大為橢圓形。由上述兩種方式產生的孢子通常稱為節孢子(arthrospore)。在適宜的條件下，每個孢子都可以萌發形成新的菌絲體。斷裂的另一種形式是菌絲體中個別細胞膨大形成具厚壁的厚垣孢子(圖2—8)。厚垣孢子(chlanlydospore)產生在菌絲的頂端或菌絲中間。在形成厚垣孢子的菌絲細胞膨大時，細胞內壁次生增厚，鄰近細胞的細胞質也集中到厚垣孢子中，所以相鄰細胞看起來似乎是空的。厚垣孢子形成后可以脫離菌絲體或繼續連接在菌絲體上。此外，菌絲的斷裂也可以因外力的作用，菌絲體的一部分被撕裂成菌絲片段，這種菌絲小片段在適合的條件下可以生長發育成一個新的菌體。在室內繁殖真菌時，常用菌絲體片段作為繁殖材料，是一種人工使菌絲斷裂的無性繁殖方法。2．裂殖(fission) 是真菌的營養體細胞一分為二，分裂成兩個菌體的繁殖方式。裂殖主要發生在單細胞真菌中，如黏菌和一些酵母菌。裂殖酵母菌的裂殖是很典型的，它的單細胞營養體生長到一定時期就橫裂成兩個，類似于細菌的分裂(圖2—9)。3．芽殖(budding) 是指單細胞營養體、孢子或絲狀真菌的產孢細胞以芽生的方式產生無性孢子。如酵母菌營養體或黑粉菌擔孢子產生的芽孢子(blmt隅pore)，絲狀真菌產生的芽生式分生孢子等。酵母菌進行芽殖時，母細胞的某一個點向外突起并逐漸膨大形成芽孢子，芽孢子脫落后發育成與母細胞形狀、大小相似的新個體(圖2—10)；芽孢子也可以在與母細胞脫離前進行芽殖，形成成串的芽孢子。芽孢子的細胞可以稍微伸長，形成與菌絲形狀·相似的假菌絲。營養體為菌絲體的真菌，其分生孢子梗頂端具有無性繁殖產生孢子的細胞(產孢細胞)，也常以芽殖的方式產生單生或串生的芽生式分生孢子。4．原生質割裂(c1eavage of protoplasm) 是指成熟的孢子囊內的原生質分割成若干小塊，每小塊原生質轉變成1個孢子。如鞭毛菌產生的游動孢子和接合菌產生的孢囊孢子。鞭毛菌的游動孢子囊成熟時，孢子囊內出現細長的液胞，以割裂的方式將原生質分割成單核小塊，這些小塊通常在孢子囊內發育成孢子后釋放。真菌無性繁殖產生的無性孢子有游動孢子、孢囊孢子、分生孢子(圖2—11)和厚垣孢子。真菌的孢子產生在具一定分化的產孢機構上。真菌的產孢機構，無論是無性繁殖或有性生殖、結構簡單的或復雜的，通稱作子實體(fruit body)。游動孢子和孢囊孢子產生在孢子囊內。真菌產生內生無性孢子的器官統稱為孢子囊(sporangium)。真菌的孢子囊有多種形狀，主要呈圓筒形、橢圓形、檸檬形或球形。營養體是無隔菌絲體或原生質團的真菌，主要以產生游動孢子或孢囊孢子進行無性繁殖。游動孢子(zoospore)是鞭毛菌的無性孢子，無細胞壁，呈球形、梨形或腎形，具鞭毛1根或2根，可以在水中游動，故稱為游動孢子。鞭毛菌的孢子囊成熟時，以割裂的方式將原生質分割成原生質小塊，每小塊原生質外有細胞膜包裹，這些小塊每小塊原生質外有細胞膜包裹，這些小塊發育成熟后被釋放出來。產生游動孢子的孢子囊稱作游動孢子囊(zoosporangium)。游動孢子在水中經一定時期游動后休止，鞭毛收縮，產生細胞壁，轉變為休止孢 (cystospore)。休止孢萌發時長出芽管侵入植物。高等鞭毛菌的孢子囊也可以直接萌發產生芽管，因而萌發時不形成游動孢子。游動孢子的鞭毛有尾鞭(tinsel)和 茸鞭(whiplash)兩種類型。尾鞭式鞭毛只有一根粗的、表面光滑的鞭桿，而茸鞭式鞭毛在鞭桿四周還有許多細小的纖毛，形似茸毛(圖2—12)。孢囊孢子(sporangiospore)是接合菌的無性孢子，以原生質割裂方式產生在孢子囊內，不具鞭毛，有細胞壁。大型的孢子囊內可形成數量眾多的孢囊孢子，小型孢子囊內只有一至幾個孢子。分生孢子(conidium)是子囊菌、半知菌及擔子菌的無性孢子。主要由芽殖和斷裂方式產生，是一類外生無性孢子的統稱。包括芽殖產生的芽孢子和芽生式分生孢子、以斷裂方式產生的節孢子、裂殖方式產生的裂殖孢子以及其他各種類型的分生孢子。分生孢子可以直接產生在菌絲上，但更常見的是產生在由菌絲分化而成的、不分枝或有分枝的分生孢子梗的頂端或側面，有些真菌的分生孢子產生在呈盤狀的分生孢子盤上或呈球狀的分生孢子器內。近年來，對分生孢子形成的個體發育研究，確認了分生孢子發育有兩種基本類型，即體生式和芽生式。每一類型又可根據分生孢子細胞壁的形成與產孢細胞之間的關系進一步區分為內壁型(內生)和全壁型(外生)(見半知菌亞門)。分生孢子的個體發育特征已成為半知菌分類的重要依據。厚垣孢子由斷裂方式產生，各類真菌均可形成厚垣孢子。厚垣孢子(chlamydospore)是由菌絲個別細胞膨大形成的，具厚壁和濃縮原生質，可抵抗不良環境的一種休眠孢子。厚垣孢子通常呈球形或近球形，單生或多個連接在一起。它的主要特征是細胞壁明顯增厚，其中細胞質濃縮，內部貯藏有較多的脂類物質。從產生方式上看，厚垣孢子是一種體生式的厚壁分生孢子。厚垣孢子在植物病原真菌中是較常見的，它的壽命很長，通�？梢源婊顢的�。當菌絲體死亡和消解后，上面的厚垣孢子還是活的。厚垣孢子具有抵抗高溫、低溫、干燥和營養缺乏等不良環境的能力。許多經土壤傳播的植物病原真菌是以它的厚垣孢子度過作物休閑期的。當條件適宜時，可以萌發侵染植物。四、真菌的有性生殖 真菌的有性生殖(sexual reproduction)是指真菌通過細胞核結合和減數分裂產生后代的生殖方式。多數真菌都具有性生殖階段。真菌進行有性生殖時，營養體上分化出性器官或性細胞，有性生殖就是通過它們之間的結合完成的。真菌的性器官又稱配子囊(gametangium)，性細胞稱為配子(gamete)。真菌有性生殖產生的孢子稱有性孢子(sexualspore)，常見的如卵孢子(oospore)、接合孢子(zygospore)、子囊孢子(ascospore)和擔孢子(basidiospore)等。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經過休眠期后產生，如一些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的子囊孢子。真菌有性生殖產生的結構和有性孢子具有度過不良環境的作用，是許多植物病害的主要初侵染來源。同時，有性生殖的雜交過程產生了遺傳物質重組的后代，有利于增強真菌物種的生活力和適應性。絕大多數真菌的營養體為單倍體，因此它們的有性生殖與高等植物不同。真菌的有性生殖一般包括質配、核配和減數分裂三個階段。1．質配(plasmogamy) 是指兩個可親和性細胞或性器官的細胞質連同細胞核結合在一個細胞中。因此，質配的過程是將兩個性親和的細胞核引入同一個細胞的過程。真菌質配的方式較復雜，可歸納為5種類型：①游動配子配合。指兩個具鞭毛的游動配子間的配合(圖2—13)，或游動孢子(精子)與不動的雌配子囊結合，如低等鞭毛菌。②配子囊接觸交配。交配的配子囊形狀和大小大多有明顯差異(異型配子囊)，大的稱雌器(雌配子囊)，小的稱雄器(雄配子囊)。雌、雄配子囊交配時，一方的細胞核通過授精絲(管)輸入對方體內，如霜霉目真菌。③配子囊配合。兩個配子囊相接觸的壁消解，融合成一個新細胞，并在其中進行質配、核配和減數分裂，如接合菌。④授精作用。指單核精子(性孢子)與受精絲或營養菌絲的配合。有些真菌在精子器(性孢子器)或性孢子梗上產生大量、小型的單核孢子，借助昆蟲、風和水等媒介傳帶到受精絲上或營養菌絲上，在接觸點處形成小孔，將孢子的原生質和細胞核等輸入對方，完成質配過程。如一些不產生雄器的子囊菌、禾柄銹菌及一些高等擔子菌。⑤體細胞結合。指直接通過營養體細胞相互融合完成質配。酵母菌的單細胞營養體可以成對地融合成一個單細胞的接合子；某些子囊菌的性親和菌絲間可以發生菌絲融合，細胞核通過融合形成的橋狀結構進入對方并通過隔膜孔到達產囊體；許多擔子菌是通過性親和的初生菌絲的融合完成質配；而某些壺菌，可以通過根狀茵絲相互融合完成質配過程。2．核配(karyogamy) 是指經質配進人同一細胞內的兩個細胞核進行配合。核配結果形成了二倍體細胞核。質配形成的包括雙親細胞核的雙核細胞，兩個細胞核或隨即發生核配形成二倍體核，或獨立分開并通過雙核并裂產生新的雙核體細胞，經一定時期后才進行核配。多數低等真菌質配后立即進行核配，高等真菌質配后往往經過一定時期才進行核配，出現雙核階段。雙核階段的長短因不同真菌有較大差異。如子囊菌的雙核階段較短，典型的雙核階段只出現在它的產囊絲中。而一些擔子菌如銹菌、黑粉茵的雙核階段相當長，雙核細胞通過分裂可以形成發達的雙核菌絲體，質配后要經過很長時間才進行核配。有些真菌質配和核配發生的場所不同，如禾柄銹菌的質配和核配分別在受精絲和冬孢子中進行。3．減數分裂(meiosis) 核配后的二倍體細胞發生減數分裂，細胞核內染色體數目減半，恢復為原來的單倍體狀態。單倍體細胞核連同周圍的原生質共同發育成有性孢子。有性孢子萌發產生單倍體的營養體。應當指出的是，卵菌的營養體為二倍體，因此它的有性生殖過程與高等植物相似，而與單倍體真菌在順序上明顯不同，依次為減數分裂、質配和核配。進行有性生殖時，部分營養菌絲的頂端或中間細胞膨大，分化出雌配子囊(藏卵器)和雄配子囊(雄器．)，二倍體細胞核在配子囊中發生減數分裂，雄器中的單倍體核以配子囊接觸交配的方式進入藏卵器并與其中的核結合，發育成二倍體的卵孢子。真菌有性生殖產生的有性孢子可歸納為五種類型：休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔孢子(圖2—14)。休眠孢子囊(ro蚯吧sP)rg嘻um)通常由兩個游動配子配合所形成的合發育而成，具厚壁，萌發時發生減數分裂釋放出單倍體的游動孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌產生的休眠孢子囊萌發時通常只釋放出一個游動孢子，故它的休眠孢子囊有時也稱為休眠孢子。卵孢子(oospore)主要由雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)交配形成。如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子為二倍體，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器內，通常經過一定時期休眠才能萌發。卵孢子萌發產生的芽管直接形成菌絲或在芽管頂端形成游動孢子囊。每個藏卵器內含一至多個卵孢子。藏卵器內卵孢子數目因不同的真菌而不同。接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式產生。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被，接合孢子囊內包含一個接合孢子。接合孢子形成后通常需要較長時間的休眠才萌發。萌發時細胞核經核配和減數分裂，接合孢子長出芽管，通常在頂端產生一個孢子囊，也可以直接伸長形成菌絲。子囊孢子(aseospore)是子囊菌的有性孢子，產生在子囊(ascus)內，每個子囊通常含有8個子囊孢子。擔孢子(basidiospore)是擔子菌的有性孢子，著生在一種稱作擔子(basidium)的結構上，每個擔子上通常著生4個擔孢子。子囊孢子和擔孢子都是單倍體，萌發產生單倍體營養體。子囊孢子、擔孢子的形成過程、形成的場所及形態等將在介紹子囊菌和擔子菌時進一步說明。研究真菌的有性生殖時，發現真菌存在性分化現象。大多數真菌是雌、雄同株的，即同一個菌體上可以分化出雌、雄配子體，少數為雌雄異株的，即一些菌株只產生雌配子體，而另一些菌株只產生雄配子體。然而并不是所有雌雄同株的真菌都可以單株進行有性生殖。雌、雄配子體可以交配完成有性生殖的稱為性親和(sexual compatible)，不能交配的稱為性不親和(sexual incompatible)。有些真菌單個菌株就可以完成有性生殖稱為同宗配合(homothallism)，而多數真菌為異宗配合(heterothallism)的，即單個菌株不能完成有性生殖，需要兩個性親和菌株共同生長在一起才能完成有性生殖，多數真菌如鞭毛菌、接合菌、子囊菌及少數擔子菌的異宗配合特性一般由一對等位基因(通常用A、a表示)控制，因此可以分為兩種交配型，即“+”菌株和“—”菌株。“+”菌株必須與“—”菌株交配才能完成有性生殖，分別單獨培養不能進行有性生殖。許多高等擔子菌的性親和性分化更為復雜，由多個等位基因控制，可以分為四種交配型。同宗配合或異宗配合是真菌的一種生理特征，在分類上意義不大。相近的真菌如同一個屬的不同種或同一個種的不同菌株，可以是同宗配合，也可以是異宗配合。對大多數雌、雄同株的異宗配合真菌，同一種內的不同交配型菌株之間，除交配型的生理特征外，在形態上無明顯區別。一般來說，同宗和異宗配合現象在卵菌、接合菌和子囊菌中都常見，而擔子菌則異宗配合的居多。異宗配合真菌的有性生殖需要不同菌株間的雜交，因此有性后代比同宗配合真菌具有更大的變異性，這對增強異宗配合真菌適應性與生活能力是有益的。對異宗配合的植物病原真菌，如引起馬鈴薯晚疫病的致病疫霉和引起麥類銹病的禾柄銹菌，不同致病類型菌株間的雜交，可以使有性后代發生致病力變異，產生新的致病類型。五、真菌的準性生殖真菌的準性生殖是20世紀50年代初在研究構巢曲霉時發現的。準性生殖(parasexuality)是指異核體真菌菌絲細胞中兩個遺傳物質不同的細胞核可以結合成雜合二倍體的細胞核，這種二倍體細胞核在有絲分裂過程中可以發生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質重組的單倍體的過程。準性生殖和有性生殖的主要區別在于，有性生殖是通過減數分裂進行遺傳物質重組和產生單體，而準性生殖是通過二倍體細胞核的有絲分裂交換進行遺傳物質的重新組合，并通過產生非整倍體后不斷丟失染色體來實現單倍體化的。在一些半知菌和子囊菌與少數擔子菌等絲狀真菌中，已發現有準性生殖。在某些真菌如構巢曲霉，既可以進行準性生殖，也可以進行有性生殖。半知菌是一類未發現有性生殖的真菌，其中有些是以準性生殖的形式起著類似一般有性生殖的作用。真菌的準性生殖過程：1．形成異核體 通常一個真菌營養體內不同細胞核的遺傳物質是相同的。 這種營養體稱為同核體。如果同營養體中出現兩種或兩種以上遺傳物質不同的細胞核，則稱為異核體。在同一個菌絲細胞內出現兩個或兩個以上遺傳物質不同的細胞核，是進行準性生殖所必需的條件。異核現象產生的原因，一種可能是由于營養體內的某些細胞核發生突變，更常見的是由于菌絲融合(anastomosis)，即有些真菌的兩根菌絲相互靠近時可以從側面分別產生突起或分枝，當兩個突起或分枝接觸后，接觸點上的細胞壁消解而將兩個菌絲細胞連接起來，因此不同菌絲細胞間的細胞質和細胞核就可以相互交流(圖2—15)。如果發生菌絲融合的兩個菌絲細胞的細胞核遺傳物質不同，就會形成異核體。真菌營養菌絲之間是否可以發生菌絲融合，以及融合后形成的融合細胞是否可以繼續生活并分裂，取決于融合菌絲之間的營養體親和性。真菌的營養體親和性(vegetative compatibility)是指真菌不同菌株間菌絲融合并生存的能力。它反映同一個真菌的種內不同菌株間的親緣關系。營養體不親和的菌株，菌絲之間不發生融合或融合后融合細胞迅速死亡，反之，營養體親和的可以發生菌絲融合并在融合后生存下去。因此，在真菌的種下面，根據菌株間營養體的親和性，可以進一步劃分為不同的營養體親和群(vegetative compatibility group，縮寫為VCG)或菌絲融合群(anastomosis group，縮寫為AG)，營養體親和的菌株為同一個群。2．形成雜合二倍體 異核細胞內的兩個細胞核，可以通過雙核并裂形成異核菌絲體。但某些異核細胞中的兩個核也可以發生融合，這就形成了含有兩個不同來源染色體組的雜合二倍體細胞核。3．有絲分裂交換與單倍體化 準性生殖過程中，細胞核遺傳物質重組是由于細胞核有絲分裂過程中同源染色體的局部節段發生交換。這種二倍體細胞核在一系列的分裂過程中，有時發生非整倍體分裂，產生2n+1和2n—1的細胞核。2n—1的非整倍體細胞核經過一系列的分裂，繼續丟失染色體，最后恢復為單倍體。這種單倍體核分別具有最初異核體的兩個單倍體細胞核的部分遺傳特征，它經過一系列的分裂，可以形成遺傳性狀發生了重組的菌體。（ 佚名）